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很多人都知道"虫草"，虫子被真菌寄生，最后变成了"半虫半草"的状态。如常用来煲汤的蛹虫草，是主要生长在昆虫蛹体上的蘑菇；又如名贵的冬虫夏草，是与蝙蝠蛾幼虫形成的蘑菇复合体。
自然界不乏有这种寄生现象，由于蘑菇的加入，原本朴实的寄主摇身一变，成为稀罕玩意。而更离奇的是，蘑菇自己也会被别的蘑菇寄生，长成完全变样的新种类！
常用来煲汤的蛹虫草，作者供图
龙虾味的蘑菇好吃吗？
每年夏秋季，在北美的许多林区，人们总能发现一些鲜红橙色的"畸形"蘑菇，它们通常体型较大，外形有的像乳菇，也有的像红菇，但是它们无一例外，菌褶近乎都消失了！只留下满身的疙瘩，很是诡异。
当地人把这类蘑菇称为"龙虾菇"。它们不仅外表像是煮熟的龙虾肉，据说吃起来也有淡淡类似龙虾的味道。可能有人就说了，蘑菇还能有龙虾味？那都是商家唬人的，就像海鲜菇没有海鲜味，鲍鱼菇没有鲍鱼味一样。但你还别说，龙虾菇的"龙虾味"可能还真有点可信度。
龙虾菇，可不是个新物种，图片来源：参考文献 [ 6 ]
龙虾菇实际上是一种菌寄生菌（Hypomyces lactifluorum）寄生在其他蘑菇上形成的蘑菇复合体，这种菌寄生菌喜欢寄生在乳菇和红菇的身上，尤其是短柄红菇（Russula brevipes）、迷惑多汁乳菇（Lactifluus deceptivus）和辣味多汁乳菇（L. piperatus）。我们暂且将这种寄生真菌称为"多汁乳菇菌寄生菌"。
多汁乳菇菌寄生菌首先会感染宿主的菌盖部分，使它失去繁殖能力，但不会杀死它。随着侵染加深，这种真菌会形成一层美丽的亮橙色覆盖物，覆盖在宿主蘑菇表面，使其质地变得坚硬，并布满细小的疙瘩。同时，这种寄生真菌会使宿主蘑菇过度生长，导致原本规整的蘑菇外形发生变化，最终变得扭曲畸形。
装在一起的海鲜菇（蟹味菇）和白玉菇，其实是同一种蘑菇——斑玉蕈（Hypsizygus marmoreus），作者供图
近些年的研究揭开了龙虾菇神奇"变身"的秘密。研究发现，当这种寄生真菌逐渐侵入宿主蘑菇时，它会一点点"接管"对方的身体：乳菇或红菇的 DNA 在不同部位逐步消失，先是边缘区域，接着是菌盖，最后连菌柄也不剩多少遗传信息。等到我们在林子里看到那种扭曲、鲜艳的橙红色"龙虾菇"时，原本的宿主其实已经所剩无几。即使切开来看，里面的菌肉和普通蘑菇没什么区别，但在基因层面，它几乎完全被"洗白"，成了寄生真菌的新作品。
更令人惊讶的是，这种"改造"不仅仅发生在外观和遗传信息上。随着寄生过程的推进，宿主蘑菇体内的化学成分也发生了深刻变化。
北美市场上售卖的蘑菇，左边是鸡油菌，右边是龙虾菇，图片来源：参考文献 [ 7 ]
蘑菇界的"改造大师"
短柄红菇，民间常被称为石灰菌，虽然可食，但苦涩、口味较差，被多汁乳菇菌寄生菌寄生之后，这种苦涩口感会被中和，蘑菇鲜味得到提升；辣味多汁乳菇，又被称为白辣菌，具有辛辣味道，误食会导致胃肠炎型中毒，但被多汁乳菇菌寄生菌寄生之后，这种蘑菇竟神奇的变得可食且美味，食用后再未发生中毒案例。
多汁乳菇菌寄生菌在寄生的过程中会重新塑造宿主的代谢物组成大牛证券，某些原本辛辣或苦涩的成分被分解，中性的或带有鲜香气味的物质则增加，从而赋予龙虾菇独特的海鲜风味。换句话说，多汁乳菇菌寄生菌不只是"篡改"了宿主的身份，还像一位隐藏的厨师，把一朵平平无奇甚至难以下咽的蘑菇，调制成了一道自然馈赠的美味。
龙虾菇的内部菌肉，肉眼看并没有异样，实则已被寄生真菌替换，图片来源：参考文献 [ 8 ]
菌寄生菌属（Hypomyces）的成员，几乎都是一群喜欢寄生在其他真菌上的家伙。在其他真菌还在吭哧吭哧努力长"蘑菇"繁衍后代的时候，它们已经演化出了独特的寄生手段，轻松窃取了其他真菌努力的成果。
多汁乳菇菌寄生菌广泛存在于北美地区，包括加拿大、美国和墨西哥等，在中国未见分布，但经常出野外的朋友也偶尔能遇到类似的蘑菇，它们典型的一个特征就是片状的菌褶消失了，取而代之的是密密麻麻的细小颗粒物。这其实是被其它菌寄生菌属成员寄生的结果。我国比较常见的有砖红菌寄生菌（Hypomyces lateritius）、金孢菌寄生菌（H. chrysospermus）等。
被砖红菌寄生菌寄生的乳菇，背面菌褶消失了，作者供图
砖红菌寄生菌主要寄生在乳菇身上，在其大部分发育过程中呈白色至浅黄色，但随着生长时间延长，颜色会变成砖红色，食用性未知。而金孢菌寄生菌主要寄生在牛肝菌身上，随着寄生真菌的生长，寄主牛肝菌会从白色变成淡黄色，然后变成深金黄色，最终变成硬壳状的红褐色，此时蘑菇已经开始腐烂。这种寄生真菌具有止血抗菌的药用活性，而食性未知。
被金孢菌寄生菌寄生的牛肝菌，初期覆盖一层白膜，图片来源：参考文献 [ 9 ]
值得一提的是，菌寄生菌与我们日常所说的"霉菌"并不是一回事。虽然二者同属于真菌，但霉菌通常指的是一些在潮湿环境中快速生长的丝状真菌，比如会让食物发霉变质的曲霉、青霉等，它们大多以分解有机物为生，同样也可以分解蘑菇，让蘑菇腐烂变质；而菌寄生菌则是一类专门"盯上"其他真菌的寄生者，它们侵入蘑菇体内，改变甚至完全接管宿主的形态和代谢，就像龙虾菇那样让原本平凡的蘑菇彻底"改头换面"。
在这些"以菌为食"的寄生者中，还有一种堪称"蘑菇上长蘑菇"的典型代表——星孢寄生菇（Asterophora lycoperdoides）。它也常常寄生在红菇身上，尤其是稀褶红菇（Russula nigricans）、烟色红菇（R. adusta）和密褶红菇（R. densifolia）。和菌寄生菌不同的是，当这些宿主蘑菇逐渐衰弱或开始腐烂时，它才会悄然出现，并在宿主表面生长繁殖。
长在腐烂红菇菌盖上的星孢寄生菇，图片来源：参考文献 [ 10 ]
星孢寄生菇的一个显著特征是会在菌盖表面形成棕褐色的粉末，这其实是由无性的厚垣孢子堆积而成。与多数蘑菇仅依赖有性生殖不同，星孢寄生菇采用"双管齐下"的策略：既能通过担子产生有性孢子，也能通过无性厚垣孢子迅速克隆自身。目前食性未知，但通常认为不可食用。
自然界中菌寄生的现象总是令人惊叹，它的丰富与奇妙远超我们肉眼所见。每一朵"变异"的蘑菇背后，都可能潜藏着复杂的生态关系与巧妙的生存策略。
参考文献
[ 1 ] 马晶 . 菌寄生真菌 ( mycoparasite ) 形态学及分类学研究 [ D ] . 吉林农业大学 , 2008.
[ 2 ] Laperriere G, Desgagn é -Penix I, Germain H. DNA distribution pattern and metabolite profile of wild edible lobster mushroom ( Hypomyces lactifluorum/Russula brevipes ) [ J ] . https://doi.org/10.1139/gen-2017-0168, 2018.
[ 3 ] 杨祝良 , 王向华 , 吴刚 . 云南野生菌 [ M ] . 科学出版社 , 2022.
[ 4 ] 贺新生 . 四川盆地蕈菌图志 [ M ] . 科学出版社 , 2011.
[ 5 ] 吴兴亮 , 卯晓岚 , 图力古尔 , 等 . 中国药用真菌 [ M ] . 科学出版社 , 2013.
[ 6 ] https://de.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_lactifluorum
[ 7 ] https://de.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_lactifluorum
[ 8 ] https://www.mushroomexpert.com/hypomyces_lactifluorum.html
[ 9 ] https://en.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_chrysospermus
[ 10 ] https://www.first-nature.com/fungi/asterophora-lycoperdoides.php
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本文为科普中国 · 创作培育计划扶持作品
出品丨中国科协科普部
监制丨中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司
作者丨饶固 江西中医药大学 中医学院、生命科学学院
审核丨曾辉 福建省农业科学院食用菌研究所所长
策划丨符思佳
责编丨符思佳
审校丨徐来 张林林
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